La expresión sexual en las plantas es extremadamente diversa, y el lenguaje científico no es muy distinto al lenguaje común: se construye a partir de nuestras experiencias colectivas. Al intentar explicar esta diversidad, se utilizaron metáforas y analogías matrimoniales, pero esta estrategia tuvo sus complicaciones para los botánicos del siglo XVIII. De hecho, la expresión sexual de las plantas es tan amplia, que intentar determinarla utilizando categorías tan estrechas como femenino o masculino no nos permite describirlas adecuadamente. Si bien es cierto que la mayoría de las angiospermas –plantas con flor– son hermafroditas, las otras diferentes formas de expresión sexual forman parte de las estrategias utilizadas para evitar la endogamia, pues en gran parte implican la separación de los sexos, ya sea en plantas monoicas –individuos con flores masculinas y femeninas–, como en el caso del maíz (Zea mays), o dioicas –individuos con flores masculinas e individuos con flores femeninas–, como ocurre con el kiwi (Actinidia deliciosa) y el papayo (Carica papaya). La cosa no se queda ahí: existen muchas variantes a partir de todas las posibles combinaciones de flores masculinas, femeninas y hermafroditas en un individuo o en individuos separados. Sólo por mencionar algunos ejemplos, existe el andromonoicismo, en el cual los individuos tienen flores masculinas y hermafroditas, como el mango (Mangifera indica); su contraparte es el ginomonoicismo, que se refiere a individuos que cuentan con flores femeninas y hermafroditas, como las margaritas (Bellis perennis); y ya el colmo son las trioicas, como el fresno (Fraxinus spp.) en que hay individuos con flores masculinas, individuos con flores femeninas e individuos hermafroditas (flores con ambos órganos).
En realidad, la expresión sexual dentro de las angiospermas es sólo una de las tantas estrategias, conocidas como barreras a la autofecundación, que promueven la fecundación cruzada. La diversidad de artimañas, como se refiere a ellas M. Maeterlinck en su libro La inteligencia de las flores (1907), se explica si recordamos que la mayoría de las plantas con flor son hermafroditas. Una de estas estrategias o barreras es la llamada hercogamia, que consiste en que dentro de la flor, los órganos sexuales presentan una separación física que dificulta que los granos de polen alcancen al órgano femenino de la misma flor. Otra barrera, poco más eficiente, es la dicogamia. En ésta, los órganos sexuales maduran diferencialmente a lo largo del desarrollo de la flor. Así, en algunas especies los granos de polen no se liberan en la flor cuando la parte femenina ya está receptiva (protoginia), como es el caso del aguacate (Persea americana); en otras, como en algunas cactáceas, ocurre lo contrario (protandria), es decir, los granos de polen se liberan cuando el órgano femenino aún no madura y, por lo tanto, aún no está receptivo. Para que la dicogamia funcione en la especie, los individuos de una población no están sincronizados con respecto al desarrollo de las flores. ¡Para entonces, el botánico también debe tener una estrategia que le permita recordar todos los tipos de combinaciones y sus estrategias!
Otro conjunto de barreras a la autofecundación, y una de las más importantes, es el conocido como sistema de autoincompatibilidad (AI). Se refiere a estrategias que son causadas por una regulación genética del reconocimiento que, a nivel bioquímico, permiten una distinción muy precisa entre el polen propio y el ajeno. Ello resulta en el rechazo del polen propio, por lo que, en lenguaje común, decimos que la planta tiene la capacidad de reconocer y discriminar entre ambos tipos de polen, evitando así la autopolinización (i.e. endogamia). En realidad, lo que explica la presencia de este mecanismo es la “ciega” selección natural –expresión que de nuevo nos recuerda que cualquier explicación científica requiere del lenguaje cotidiano. Este fenómeno lo observó y reportó por primera vez Charles Darwin, reconociendo dos tipos de cruzas dependiendo de si se obtiene descendencia o no a partir de éstas, y las llamó –en consonancia con sus Victorianos valores– legítimas e ilegítimas, respectivamente. Posteriormente, en 1970, de Nettancourt, botánico francés nacido en Marruecos (1933), definió a este fenómeno como “la incapacidad de una planta hermafrodita fértil de producir cigotos después de la autopolinización”.
A pesar de que los científicos han descrito dos grandes grupos de sistemas de AI, el heteromórfico y el homomórfico, aquí hablaremos sólo de este último. Este sistema es el más estudiado y en el que se han hecho avances más notables con respecto a la identificación de los genes y los mecanismos bioquímicos y celulares involucrados en el rechazo del polen propio. Se han identificado dos tipos de reconocimiento: el esporofítico y el gametofítico. El primero se ha estudiado en la familia Brassicaceae (familia de la coliflor), y el segundo en Solanaceae (con representantes como el tabaco, el tomate y la papa), y en Papaveraceae (familia de la amapola). Sin entrar en tanto detalle con respecto a ambos tipos, es importante recalcar que son extremadamente precisos con respecto al rechazo del polen propio (en la literatura científica se refiere éste como rechazo del polen alelo S específico). En la mayoría de los casos, ambos sistemas de reconocimiento son regulados por una región en uno de los cromosomas, conocida como locus S, en la cual se localizan al menos dos genes. Uno de estos genes se expresa de manera específica en la parte femenina (pistilo) y el otro en la masculina (ya sea en las anteras, que son las estructuras donde se produce el polen, y/o sólo en el polen), por lo que se les conoce como las determinantes S femenina o masculina, respectivamente.
El locus S es polimórfico –multialélico–, es decir, existen muchas variantes; además, mantiene a los genes estrechamente ligados. Estas dos características son importantes ya que si la determinante S femenina es la variante S1, en el polen también es S1, y siempre irán juntas. De tal manera que la parte femenina S1 reconocerá como propio al polen que provenga de la misma planta, pues la determinante masculina es también S1. La importancia de que el locus S sea multialélico es que de esta manera se amplía el número de individuos con los que una planta se puede cruzar. Las plantas, como nosotros, en general son diploides, es decir, tienen un juego cromosómico proveniente de la madre y otro del padre. Así, una planta porta un juego alélico en un cromosoma, por ejemplo S1, y otro en el otro cromosoma, digamos S2. Por lo tanto, esta planta es S1S2, y podría ser fecundada por polen que no porte S1 ni S2, pero sí cualquier otro, permitiendo una gran cantidad de combinaciones (y rechazos).
Aunque existen dos variantes en el sistema de AI, la gametofítica y esporofítica, aquí sólo hablaremos de la gametofítica; aún así, uno puede darse una buena idea de lo complejo que es el rechazo del polen propio. En este caso, en el pistilo (órgano femenino) de una planta S1S2 se expresan ambas variantes de la determinante S femenina –S1 y S2–. Los granos de polen son la fase haploide masculina del ciclo de vida de las plantas, y es donde se encuentran los gametos masculinos (análogo a los espermatozoides de los mamíferos), por lo tanto, solo cuentan con un juego cromosómico. Esto quiere decir que la mitad de los granos de polen de la planta S1S2 serán S1 y la otra mitad S2. Si cualquiera de estos granos de polen llega al pistilo de la misma flor, será rechazado. La parte femenina es capaz de reconocer a cualquiera de éstos como propio, detiene su crecimiento y, en algunos casos, se provoca la muerte celular programada. Supongamos ahora que esta planta recibe polen de otra cuya información genética es S1S3, por lo que la mitad de sus granos de polen serán S1 y la otra mitad S3. Mientras que los granos de polen S1 serán rechazados, los granos de polen S3 podrán germinar, formar el tubo polínico, alcanzar el ovario y liberar los gametos en el óvulo para que ocurra la fecundación.
La AI es un buen ejemplo de cómo las plantas, organismos limitados por su falta de movilidad, no sólo superan la imposibilidad de acercarse a una pareja, sino que tienen la capacidad de “escoger” –genética y bioquímicamente hablando– con quién tener descendencia y, tal vez más importante, con quién no. Si bien nuestras descripciones de fenómenos biológicos difícilmente pueden evitar el punto de vista antropocéntrico, sabemos que, a través de la AI, las plantas evitan la endogamia –lo que en las sociedades humanas conocemos como el tabú del incesto–, promoviendo a su vez la variabilidad genética dentro de las poblaciones. Asimismo, la AI maximiza las ventajas de la reproducción sexual, cuyo principal propósito es promover la variabilidad genética.
Una importante lección que aprendemos de las plantas es que su diversidad sexual es amplia y, por otro lado, que las analogías que utilizamos para explicarlas son necesariamente limitadas a nuestra experiencia humana, situada en una época y una cultura determinadas. Ni el matrimonio ni la identidad sexual son cosa fácil en las plantas. Tendríamos que tener esto muy en cuenta al momento de categorizar algo tan complejo como la sexualidad con una simple dicotomía entre a o b. Una última lección que podemos aprender de las plantas es que para ellas un “no”, un rechazo, es un claro “no”, un rechazo categórico. Es decir, las plantas son altamente selectivas en lo que en animales conocemos como apareamiento, pues por más que muchos granos de polen intenten llegar, si la cruza es incompatible, ninguno llegará a los óvulos para llevar a cabo la fecundación. En el reino de las plantas, Edipo nunca habría alcanzado a Yocasta.
Isaac Daniel López Rodríguez
Estudiante de Biología en la Facultad de Ciencias, UNAM, y de Lengua y Literaturas Inglesas en la Facultad de Filosofía y Letras, UNAM.
Javier Andrés Juárez Díaz
Profesor de Carrera de tiempo completo del Departamento de Biología Celular, Facultad de Ciencias, UNAM.